Der 1885 vom deutschen Forstbotaniker A. B. Frank geprägte Begriff der Mykorrhiza leitet sich aus dem Griechischen ("mýkes" - Pilz und "rhíza" - Wurzel) ab und bedeutet eigentlich Pilzwurzel.
Generell versteht man unter Mykorrhiza aber das symbiotische Zusammenleben von Pilzen mit den Wurzeln Höherer Pflanzen. Diese Pilzsymbiose ist seit der Karbonzeit (280-345 Mio. Jahre) bekannt und heute bei etwa 80 % aller Pflanzengattungen vorzufinden.
Man unterscheidet v.a. zwischen ektotrophen und endotrophen Mykorrhizaformen. Die Orchideenmykorrhiza ist eine endotrophe Form, da die Pilzfäden in die Wurzelzellen der Orchidee eindringen und dort typische Strukturen ausbilden. Im Gegensatz zu der ektotrophen und vesikulär-arbuskulären Mykorrhiza zeichnet sich die Orchideenmykorrhiza durch eine Reihe von Besonderheiten aus.
Die Lebensgemeinschaft der Orchideenmykorrhiza befindet sich nicht in den Knollen, sondern in den fadenförmigen Nährwurzeln.
Abbildulng 1: Das Kleine Knabenkraut (Orchis morio) mit den typischen Wurzelorganen
Bei der Orchideenmykorrhiza werden die unterirdischen Organe der Orchideen mit bestimmten Pilzen besiedelt ("infiziert"). Je nach Art besitzen Orchideen unterschiedliche Wurzelformen. Unsere einheimischen Arten weisen neben Pseudobulben und Rhizome (v.a. mykotrophe Arten wie Neottia) auch eiförmige (z. B. Orchis) oder fingerförmige Wurzelknollen (z. B. bei Dactylorhiza) auf.
Die Wurzelknollen von Orchideen sind generell pilzfrei, da sie einen hohen Gehalt pilzhemmender Stoffe, sogenannter Phytoalexine (z. B. Orchinol), enthalten. In solchen Fällen infiziert der Mykorrhizapilz die fadenförmigen Nährwurzeln, die in geringer Anzahl (8-12) neben den Knollen ausgebildet werden. Die Rhizome von Orchideen ohne Blattgrün sind in der Regel stark verpilzt.
Abbildung 2:Wurzelknollen von Orchis militaris
Vergrößerter Querschnitt durch eine Orchideenwurzel
Die feinen Hyphen bestimmter bodenbewohnender Pilze besiedeln ("infizieren") die Wurzelrindenzellen (Cortex) der Orchideen. Da der Pilz in das Innere der Cortexzellen eindringt, handelt es sich hierbei um eine endotrophe Mykorrhiza.
Mit Hilfe dieser Pilzinfektion können lebenswichtige Mineral- und Nährstoffe aus dem umgebenden Substrat in das Orchideengewebe transportiert werden.
Nach gewisser Zeit werden die intrazellulären Pilzhyphen aufgelöst bzw. verdaut. Nach der Pilzverdauung bleiben Reste als Klumpen im Inneren der Cortexzellen der Orchidee enthalten.
Abbildung 3:Querschnitt durch eine Orchideenwurzel
Partner der Orchideenmykorrhiza
Orchideen
Klasse: Einkeimblättrige Blütenpflanzen (Monocotyledoneae)
Verbreitung: etwa 25 000 verschiedene Arten weltweit, also eine der größten Pflanzenfamilien der Erde! Verbreitungszentrum in Subtropen und Tropen. In Deutschland ca. 70 Orchideenarten (v. a. die Gattungen Dactylorhiza, Orchis und Epipactis), die unterschiedliche Standorte besiedeln und alle geschützt sind.
Besonderheit: alle Orchideen sind mykotroph, d. h. sie sind in freier Natur auf eine Infektion mit einem geeigneten Mykorrhizapilz angewiesen, der eine Nährstoffversorgung von außen ermöglicht. Ohne diese externe Ernährungshilfe könnte die Familie der Orchideen nicht existieren.
Abbildung 4: Breitblättriges Knabenkraut (Dactylorhiza majalis) (Zeitlhofer; 20.Mai 2004, Kottes, NÖ)
Mykorrhizapilze
Klasse: Ständerpilze (Basidiomycetes); v. a. aus der Formgattung "Rhizoctonia";
Typische Vertreter: Tulasnella calospora; Ceratobasidium cornigerum; Thanatephorus cucumeris;
Verbreitung: bodenbewohnende Mikroorganismen; teilweise mit weltweitem Vorkommen;
Lebensweise: als Parasiten oder Saprophyten . Manche Orchideenpilze bilden auch mit anderen Pflanzen eine Mykorrhiza (Ektotroph oder VAM ) aus.
Besonderheit: Pilze sind nicht auf ein Zusammenleben mit Orchideen angewiesen.
Abbildulng 5: Der Orchideenpilz Rhizoctonia repens"
Orchideen produzieren eine riesige Anzahl winziger Samen. Jede Fruchtkapsel von Cypripedium calceolus enthält etwa 40 000 dieser extrem leichten Samen, die nur mit dem Allernötigsten ausgestattet sind.
Da im Orchideensamen ein Nährgewebe (Endosperm) fehlt, und der Keimling seine begrenzten Reservestoffe noch nicht nutzen kann, ist er bald auf eine Nahrungshilfe von außen angewiesen. In freier Natur erfolgt diese Nährstoffversorgung durch bestimmte Mykorrhizapilze.
Aus diesem Grund sind alle Orchideen - v.a. während ihrer Keimlingsentwicklung - mykotroph, d. h. von der Ernährung durch einen Mykorrhizapilz abhängig.
Abbildulng 6: Staubfeine Samen von Anacamptis pyramidalis
Beschreibung: Aus den einzelnen Fruchtkapseln werden tausende winzige Samen freigesetzt
Bau der Orchideensamen
Der Pilz ist hauptsächlich während der Keimlingsentwicklung die Energiequelle der jungen Orchidee.
Die winzigen Samen der Orchideen werden nur 0, 25 bis 1, 2 mm lang und 0, 09 bis 0, 27 mm breit. Ihr Gewicht beträgt zwischen 0, 3 und 14 µg (1 µg = 0, 001 mg). 100 000 Samen wiegen ungefähr 1 g.
Jede Fruchtkapsel enthält 1 300 bis 4 Millionen Samen. Aufgrund dieser Masse sind Samen nur sehr einfach gebaut (vgl. Bild).
Da die Samen von Natur aus unzureichend ausgestattet sind, sind sie während ihrer Entwicklung auf eine Energieversorgung durch Pilzhyphen angewiesen.
Abbildung 7:Samen von Cypripedium calceolus. Länge des kleinen Samens: 1,3 mm
Beschreibung: Den Embryo umgibt die äußere Samenschale (Testa). Die wabenförmige Testa besteht aus abgestorbenen Zellen und weist einen wasserabweisenden (hydrophoben) Charakter auf. Ein Nährgewebe fehlt dem Samen.
Der kugelförmige Embryo besteht aus wenigen Zellen (8-200). Er enthält begrenzte Reservestoffe (Lipide und Proteine), die er aber vermutlich auf Grund eines Enzymdefizits – nicht nutzen kann. Der Embryo, der sich zum Keimling (Protokorm) entwickelt, ist auch von einer inneren Samenhülle (Carapace) umgeben.
Samenkeimung bei Orchideen
Die Samenkeimung der Orchideen ist in natura gar nicht so selten. Ohne die Hilfe eines Pilzes kann sich der Embryo jedoch nur bis zum Protokorm (4) entwickeln.
Abbildulng 8: Samen von Listera cordata
Beschreibung: Der etwa 0,7 mm lange Samen enthält einen Embryo, der von einer netzförmigen Samenschalte (Testa) umgeben ist.
Quellung (rechts): Durch Wasseraufnahme und Zellteilung des Embryos zerreißt die äußere Samenschale, die Testa.
Abbildung 9: Embryo von Dactylorhiza majalis
Beschreibung: Der Embryo enthält begrenzte Reservestoffe (Lipide und Proteine), die er jedoch noch nicht nutzen kann. Scale: 0,1 mm)
Abbildung 10: Protokorm von Dactylorhiza majalis
Beschreibung: Aus dem Embryo entwickelt sich ohne die Hilfe eines Pilzes ein Keimling, das "Protokorm". In diesem Stadium verbeit die Orchidee bis zu 2 Jahre.
Weiters Wachstum erfolgt erst nach einer Infektion mit einem geeigneten Mykorrhizapilz. Das Protokorm wird dann v.a. mit lebenswichtigen Kohlenhydraten vom Pilz versorgt. (Scale: 1mm)
Der Keimling (Protokorm ) nimmt das Wachstum erst wieder auf, wenn er von den Hyphen eines geeigneten Mykorrhizapilzes infiziert wird. Der Pilz versorgt den Keimling dann hauptsächlich mit Kohlenhydraten . Wird das Protokorm nach der Keimung nicht besiedelt, so kann es sich nicht weiterentwickeln und stirbt ab. Doch nicht jede Pilzinfektion führt zu einer funktionstüchtigen Mykorrhiza.
Beschreibung: Breitet sich der Pilz zu stark im Orchideenkeimling aus, so wird er zum todbringenden Parasiten für die junge Orchidee. Das Protokorm kann sich nicht mehr wehren und stirbt ab.
Beschreibung: Wehrt sich der Keimling den eindringenden Pilz durch Pilzverdauung oder pilzhemmende Stoffe (Phytoalexine) zu sehr ab, ist eine Nährstoffversorgung von aussen nicht merh möglich. Dadurch zerstört sich der Keimling seine eigene "Nährstoff-Pipeline".
Beschreibung: Eine Stabile Symbiose stellt sich erst ein, wenn sich ein physiologisches "Gleichgewicht" zwischen den beiden Partnern ergibt. Der Pilz wird von der Orchidee nicht zu stark gehemmt, die Orchidee vom Pilz nicht zu stark "infiziert".
Abbildulng11: Kräfteverhältnis zwischen Keimling (Protokorm) und infizierendem Pilz
Stabile Symbiose zwischen Pilz und Keimling
Die Pilzhyphe wächst durch Rhizoide oder aber das Suspensor -Ende in den Keimling. Im Inneren der Zellen entstehen Hyphenknäuel (Pelotone ).
Der Pilz kann den Keimling nun mit Kohlenhydraten versorgen, die er als Saprophyt aus dem Boden bezieht und über seine Hyphen in den Keimling transportiert.
Nach wenigen Tagen wird der Pilz im Zellinneren aufgelöst bzw. verdaut. Weitere Pilzinfektionen können folgen.
Abbildulng 12: Keimling einer Laelio-Cattleya-Hybride (Länge: 0,45 mm)
Beschreibung: Die interzellulären Pilzhyphen werden nach wenigen Tagen aufgelöst bzw. verdaut. Es bleiben nur mehr unverdaubare Reste übrig. Jede Zelle kann erneut infiziert werden.
Alle Orchideen sind mykotroph, d. h. auf eine Nährstoffversorgung durch Mykorrhizapilze angewiesen. Hierbei beliefert der Pilz die Orchidee mit lebenswichtigen Stoffen (v. a. Kohlenhydraten), die er als Saprophyt aus dem Abbau toter organischer Substanz im Boden bezieht. Die Dauer der Pilzabhängigkeit ist einerseits vom Entwicklungsstadium, andererseits von der Ernährungsweise der jeweiligen Orchideenart abhängig:
Keimlinge grüner, chlorophyllhaltiger Orchideen, die noch zu keiner ausreichenden Photosyntheseleistung imstande sind, benötigen die Nahrungshilfe des Symbiosepilzes solange, bis die Chloroplasten der älteren Orchidee die lebenswichtige Kohlenhydrate selbst bilden können. Während adulte Orchideen ihren Pilz meist im Wurzelgewebe behalten (mäßig mykotroph ), verlieren manche Arten im autotrophen Stadium ihren Pilz vollständig aus dem Gewebe (schwach mykotroph ).
Heterotrophe Orchideen sind hinsichtlich ihrer Ernährung ganz auf ihre Mykorrhiza angewiesen. Da sie nur sehr wenig oder kein Blattgrün besitzen, können sie keine Photosynthese betreiben und sind daher lebenslang von einer Nährstoffversorgung durch Pilze abhängig (streng mykotroph ).
Quellenverzeichnis
http://www.phil.uni-passau.de/didaktik_natw/didbio/mykorrhiza/titelseite.html
Abbildungsverzeichnis
Kleines Knabenkraut (Orchis morio)
mit den typischen Wurzelorganen aus: Kutschera, L. & Lichtenegger, E. (1982): Wurzelatlas mitteleuropäischer Grünlandpflanzen. Bd. I Monocotyledoneae. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart.S. 89.
Querschnitt durch eine Orchideenwurzel aus: Lexikon der Biologie in acht Bänden. Bd 6, S. 83. Herder-Verlag. Freiburg-Basel-Wien. 1986.
Orchideenpilz "Rhizoctonia repens" aus: Bernard, N. (1909): L'évolution dans la symbioise des orchidées et leur champignons commensaux. In: Annales des Sciences Naturelles Paris. 9. sér., 9, S. 26.
Staubfeine Samen von Anacamptis pyramidalis aus: Reinhard, H. R.; Gölz, P.; Peter, R. & Wildermuth, H. (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Fotorotar AG, Druck&Verlag. CH-Egg. S. 65.
Schemazeichnung eines Samens von Cypripedium calceolus aus: Reinhard, H. R.; Gölz, P.; Peter, R. & Wildermuth, H. (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Fotorotar AG, Druck&Verlag. CH-Egg. S. 66.
Photo eines Samens von Listera cordata aus: Reinhard, H. R.; Gölz, P.; Peter, R. & Wildermuth, H. (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Fotorotar AG, Druck&Verlag. CH-Egg. S. 66.
Embryo von Dactylorhiza majalis (Samenkeimung) aus: Rasmussen, H. N. (1995): Terrestrial orchids - from seed to mycotrophic plant. Camebridge University Press. London. S. 21.
Protokorm von Dactylorhiza majalis (Samenkeimung) aus: Rasmussen, H. N. (1995): Terrestrial orchids - from seed to mycotrophic plant. Camebridge University Press. London. S. 111.
Keimling einer Laelio-Cattleya-Hybride aus: Burgeff, H. (1909): Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. Gustav Fischer Verlag. Jena. S. 73.
Pelotone oder intrazelluläre Hyphen-knäuel im Protokorm von Orchis morio. aus: Smith, S. E. & Read, D. J. (1997): Mycorrhizal symbiosis. Second Edition. Academic Press. London. S. 358.
Pilzverdauung - Hyphen im Wirtszyto-plasma von Dactylorhiza purpurella. aus: Smith, S. E. & Read, D. J. (1997): Mycorrhizal symbiosis. Second Edition. Academic Press. London. S. 358.
Breitblättriges Knabenkraut (Dactylorhiza majalis) Zeitlhofer; 20.Mai 2004, Kottes, NÖ
Die Entwichkungsdauer der Orchideen vom Samen bis zur blühenden Pflanze ist von der im Boden vorhandenen Mikroflora und dem Kleinklima des Standortes abhängig. Zur Mikroflora gehören spezifische Mykorrhizapilze, s.o.. Das Kleinklima des Standortes wird von der Sonneneinstrahlung, der nächtlichen Abkühlung und der Menge der Niederschläge geprägt. Die Ansprüche von Orchideen an ihren Standort sind durchaus verschieden. Es gibt Arten, die bevorzugt oder ausschließlich auf feuchten (Feuchtwiesen: z.B.: Dactylorhiza majalis, Quellsümpfe) Standorten vorkommen und andere, die eher trockenheitsangepasst sind, z.B.: Dactylorhiza sambucina, Orchis mascula). Alle bevorzugt auf Wiesen vorkommenden Orchideen benötigen für optimales Gedeihen ein großes Lichtangebot. Jede Änderung der Standortbedingungen hat auch eine Änderung der Artenzusammensetzung und der Menge der vorkommenden Arten zur Folge.
Einschlägige Versuche und jahrelange Standortbegehungen haben ergeben, daß alle Orchideen auf Standorten, die wiederholt und flächendeckend mit künstlichen Düngemitteln, mit Gülle oder Stallmist beschickt wurden, in ihrer Vitalität beeinträchtigt waren und letztendlich verschwanden. Eine Keimung von Orchideen auf regelmäßig gedüngten Wiesen ist nicht denkbar. Die Düngung vernichtet die Lebensfähigkeit der Mykorrhiza-Pilze.
Weiterhin fördert Düngung das Wachstum bestimmter Gras- und anderer Pflanzenarten. Dies führt zu einer signifikanten Veränderung der Lichtverhältnisse am Boden, die meist negative Konsequenzen für vorkommende Orchideen hat. Auch eine unmittelbare Artenverarmung der Wiesen ist festzustellen.
Es ist theoretisch gesehen durchaus möglich, daß sich gewisse, zeitweilig sogar intensiv genutzte Agrarflächen wieder erholen, wenn die entsprechenden schädlichen landwirtschaftlichen Eingriffe eingesgtellt werden. Schadstoffe und Düngemittel werden vom Regen ausgewaschen. Die Regenerierung des Bodens kann jedoch, je nach angehäufter Menge von Salzen und anderen Schadstoffen, sehr lange dauern, bisweilen länger als ein Menschenleben. Eine Neuansiedlung von Orchideen hängt dann vor allem davon ab, ob sich geeignete Mykorrhiza-Pilze auf diesen Flächen etablieren konnten oder nicht.
Für die meisten Orchideen ist es unerheblich, ob ihr Standort gemäht oder beweidet wird, reglemäßige Bearbeitung durch die Landwirtschaft ist für sie aber überlebensnotwendig.
Im wesentlichen sind 3 Kriterien der Beweidung entscheidend über Orchideenvorkommen: Freßverhalten, Anzahl der Tiere pro Fläche und Zeitpunkt der Beweidung.
Die Mahd hat sich nach der Blütezeit der zuletzt blühenden und zu erhaltenden Orchideenarten zu richten.Sie sollte frühestens 6 Wochen nach dem Höhepunkt der Blüte erfolgen, um Samenbildung und Aussamung zu ermöglichen. Optimal ist eine zweite Mahd möglichst spät im Jahr. Dies garantiert den Pflanzen einen Vegetationsvorsprung im Frühjahr aber auch den sich später entwickelnden Arten noch genügend Licht.
Sinngemäß zitiert aus: Dr. Dieter Armeding und Walter Vöth „Wesentliche Aspekte der Physiologie und der Standortansprüche heimischer Orchideen in Bezug auf da Management und die Erhaltung von Relevanten Wienerwald- Wiesenstandorten“.
Bernhard A. schickte mir diesen Zeitungsartikel!!!